Rambler's Top100


logo














 

Новости, интересные факты
ихтиологии и аквариумистики

Как инфузория тетрахимена
выбирает себе пол

    У инфузории Tetrahymena thermophila семь полов. Вступить в половой процесс она может с представителем любого пола, кроме своего. Клетки, получившиеся в результате полового процесса, не наследуют пол у своих "родителей" – они выбирают его случайным образом из нескольких вариантов. Коллектив ученых из США и Китая в деталях разобрался в этом аспекте личной жизни инфузорий. Известно, что у всех инфузорий два генома – один, рабочий, содержится в макроядре, а второй в неактивной форме хранится в микроядре и предназначен для обмена генетической информацией. Ученые выяснили, что в макроядре за пол отвечает пара расположенных по соседству генов. В микроядре тетрахимены есть все варианты таких пар, но в укороченной форме. После полового процесса одна из них достраивается путем "склеивания" частей разных генов, а все остальные уничтожаются. Удивительно, что выбор пары, по-видимому, происходит случайным образом, но при этом требует очень аккуратной сборки фрагментов ДНК.

Половой процесс у инфузории Tetrahymena thermophila
Рис. 1. Половой процесс у инфузории Tetrahymena thermophila, запечатленный при помощи конфокального микроскопа.
Изображение с сайта ru-ru.invitrogen.com

    В микромире "многополость", то есть наличие более двух полов, или типов спаривания, – не такое уж редкое явление. Оно весьма распространено среди грибов и простейших. Среди инфузорий тетрахимена совсем не чемпион по количеству полов – у представителя рода Euplotes их 12, а у инфузории Stylonychia mytilus, по некоторым данным, сто полов! В самом деле, при условии, что спариваться можно только с представителем другого пола, иметь всего два пола невыгодно – среди потенциальных половых партнеров остается только половина популяции. Если полов три, спариваться можно уже с 2/3 особей, и так далее. Таким образом, в погоне за генетическим разнообразием увеличивать количество полов может быть полезно.
    Однако позволить себе это могут только одноклеточные микроорганизмы – ведь "пол" у них чаще всего определяется одним-двумя генами, кодирующими сигнальные белки (феромоны), позволяющие отличить "своих" от "чужих". У многоклеточных животных всё куда сложнее – для появления новых генетических комбинаций приходится создавать специальные половые клетки (гаметы), и чем сложнее устроена репродуктивная система, чем больше ресурсов тратится на воспроизводство, тем больше ограничений на количество вариантов. Да и зачем повышать генетическое разнообразие, если резервы многоклеточного организма позволяют противостоять неблагоприятным условиям. Возможно, поэтому более или менее высокоорганизованные животные обходятся двумя полами. Собственно, разобраться в этом вопросе – почему у одних полов много, а у других мало – и поможет изучение полового процесса у инфузорий.
    Tetrahymena thermophila – один из модельных организмов, чей геном не так давно был расшифрован. О том, что у нее семь различных типов спаривания (то есть "полов"), обозначаемых как I–VII, знали еще с 50-х годов, однако никаких молекулярных подробностей о том, чем и как у нее определяется "пол", не было известно.
    Напомним, что у инфузорий в клетке два ядра – одно из них (макронуклеус, или макроядро) содержит рабочий геном, который обеспечивает жизнедеятельность клетки, а второе (микронуклеус) является генеративным, то есть предназначено для обмена генетической информацией с другими клетками и содержит ДНК в неактивной форме. Обычно инфузории размножаются простым делением пополам (вегетативно), но если наступают голодные времена, они приступают к половому процессу. Для этого клетки частично объединяются (конъюгируют; см. рис. 1) и обмениваются половинками микронуклеусов. Новые микронуклеусы дают начало также новым макронуклеусам, в то время как старые разрушаются. Превращение генома микроядра в рабочий геном сопровождается обширными перестройками в ДНК.
    Авторы статьи в журнале PLOS Biology своей работой положили начало изучению молекулярных механизмов личной жизни инфузорий. Они знали, что за пол у тетрахимены отвечает довольно большой участок (локус) в геноме макроядра, называемый mat-локус (от mating – спаривание). Для начала ученые проанализировали данные по экспрессии (то есть количество матричных РНК разных генов) в районе mat-локуса в поисках генов, которые неактивны в норме, когда инфузории размножаются вегетативно, но экспрессируются, когда инфузории голодают и хотят начать спариваться, и нашли пару кандидатов. Их назвали MTA и MTB. Выяснилось, что если эти гены удалить из генома, способность инфузорий к конъюгации сильно падает, то есть MTA и MTB действительно "гены спаривания". Подобная пара генов была обнаружена для каждого "пола". По всей видимости, эти гены кодируют белки. У каждого из предполагаемых белков нашли так называемый трансмембранный участок, то есть "якорь", который удерживает белок на мембране клетки. Трансмембранные участки оказались очень похожи у всех MT-белков, вне зависимости от пола инфузории.
    Чтобы выяснить происхождение MT-генов в макроядре, стали искать их последовательности в геноме микроядра и обнаружили, что помимо MT-генов, характерных для актуального пола инфузории, геном микроядра содержит пары генов для всех вариантов пола, расположенные друг за другом в пределах одного локуса (рис. 2). Однако они оказались укороченными – отсутствовали последовательности, кодирующие те самые трансмембранные участки. Эти последовательности нашлись только у генов, расположенных по краям локуса. Возникают два вопроса: каким образом в макроядре собирается кассета, содержащая целые копии генов, характерные для данного пола, и куда деваются все остальные? (Под "кассетой" здесь понимается пара MT-генов, которые существуют как единое целое, то есть при перестройках генома так и остаются в паре.)

Расположение генетических кассет, определяющих пол инфузории
Рис. 2. Схема, изображающая расположение генетических кассет, определяющих пол инфузории, в микроядре (верхняя часть, germline) и в макроядре (нижняя часть рисунка, somatic), в данном случае для пола № VI. Если в геноме микроядра содержатся все варианты кассет, но в укороченном виде (без трансмембранных участков MTA-TM и MTB-TM, показаны штриховкой и серым цветом, соответственно), в рабочем геноме макроядра остается только одна пара генов, дополненная недостающими кусочками ДНК. IES – internally eliminated sequences, некодирующие последовательности, которые будут вырезаны. Рисунок из обсуждаемой статьи в PLOS Biology

    На второй вопрос оказалось ответить просто. Макрогеном инфузории проанализировали на наличие MT-генов, отвечающих за разные варианты пола, и нашли только гены, определяющие актуальный пол. Это означает, что все остальные наборы в процессе превращения микрогенома в макрогеном уничтожаются (в качестве альтернативы они могли бы просто быть "заглушены" при помощи химических модификаций ДНК и специальных белков, как это происходит у дрожжей. Таким образом, тетрахимена выбирает себе пол необратимо.
    Дать ответ на первый вопрос оказалось куда сложнее. Определив последовательности, кодирующие трансмембранные участки у "родителей" и их потомства, ученые предположили, что сборка целостной кассеты происходит, когда недостающие участки ДНК с края локуса присоединяются к одной из укороченных кассет внутри локуса (рис. 3). Это может быть результатом либо гомологичной рекомбинации, то есть обмена похожими участками, либо просто акта разрезания-склеивания (так называемое негомологичное соединение концов). При этом требуется высокая точность сборки, так как присоединение происходит в кодирующей области гена и в случае ошибки синтезирующийся с такого гена белок будет нефункционален. В микроядре тетрахимены есть некоторое количество последовательностей, которые вырезаются при созревании макроядра (IES – internally eliminated sequences), однако они чаще всего расположены в некодирующих участках ДНК, и при их вырезании такая точность не соблюдается.

Предполагаемая модель выбора пола
Рис. 3. Предполагаемая модель выбора "пола" при созревании макроядра из микроядра после полового процесса. Все генетические кассеты содержат по краям похожие TM-участки, но лишь кассеты II и III, расположенные на концах локуса, содержат их полные копии. Эти две кассеты могут обменяться TM-участками с любыми кассетами внутри локуса, при этом сами они выбрасываются, а полные копии получают другие участники обмена. Так может происходить, пока не останется только одна кассета (в данном случае, VI). Рисунок из обсуждаемой статьи в PLOS Biology

    Непонятно, выпадает ли пара генов, которая будет определять будущий пол инфузории, при сборке случайно, как в рулетке, или перед процессом сборки она как-то выбирается и маркируется (например, путем химических модификаций ДНК), – это еще предстоит выяснить. Функции белков, кодируемых генами MTA и MTB, также пока неизвестны. Если это белки, лежащие на поверхности клетки, на что указывает наличие у них трансмембранного участка, наверняка они нужны для взаимного опознавания инфузорий. Самым интересным в этой истории остается вопрос, зачем тетрахимене целых семь полов. У ближайших ей видов количество полов варьирует от 3 до 9. Если каждый раз пол выбирается чисто случайно и никак не связан с полом "родителей", получается, что спаривание с представителем другого пола совсем не гарантирует притока свежих генов – партнер может оказаться ближайшим родственником. И почему тогда существует запрет на спаривание с представителем своего пола? Вероятно, в личной жизни инфузорий есть еще много нюансов, неизвестных исследователям.

    По материалам: Marcella D. Cervantes, Eileen P. Hamilton, Jie Xiong, Michael J. Lawson, Dongxia Yuan, Michalis Hadjithomas, Wei Miao, Eduardo Orias. Selecting One of Several Mating Types through Gene Segment Joining and Deletion in Tetrahymena thermophila // PLoS Biology. 2013. V. 11. P. e1001518. Doi:10.1371/journal.pbio.1001518. Статья в открытом доступе.

    Дарья Спасская

    Источник: Элементы Большой науки

    4 мая 2013 г.




Наверх   На Главную страницу

Rambler's Top100      Рейтинг@Mail.ru     

Аквариум. Современная Аквариумистика.
Правообладатель: Живая Вода®   Любые способы полного или частичного копирования и публикации данного текста и иллюстраций без письменного разрешения администрации интернет-ресурса vitawater.ru запрещены.

   © Живая Вода, 2001-2016 гг.   @webmaster

Реклама