Rambler's Top100


logo













 

Авторские материалы

Какие бывают тритоны

 
ВВЕДЕНИЕ
 
Представители подсемейства Plеurodelinae семейства настоящих саламандр (Salamandridae) отряда хвостатых земноводных (Caudata), именуемые обычно тритонами в узком смысле этого слова, достаточно популярны и широко распространены в российской аква- и терракультуре. Однако широкому кругу любителей известны лишь несколько видов этих амфибий. Хотя тритонов можно встретить в зоомагазинах даже относительно небольших городов, более 90% продаваемых животных принадлежат к одному виду – испанскому или ребристому тритону (Pleurodeles waltl). Это связано с выдающейся неприхотливостью и живучестью "испанцев", легкостью их разведения и отсутствием сухопутной стадии в развитии молодняка. Реже встречаются еще два-три  вида, импортируемые из Китая. Еще несколько видов относятся к фауне России и иногда встречаются на рынках и в коллекциях любителей.
Все это усугубляется очень малым количеством качественной русскоязычной информации о тритонах, их разнообразии, биологии, условиях содержания. В итоге, в кругозор среднего любителя входят 5-6 представителей этой интересной группы животных, а ведь их как минимум в 10 раз больше!
В этом небольшом обзоре я постараюсь описать все роды и значительную часть видов тритонов, по возможности сопроводив описания заметками из моего личного опыта и опыта коллег по увлечению. Чтобы описание было систематизировано и у неподготовленного читателя не разбегались глаза от обилия незнакомых названий, я буду следовать научной классификации, разделяющей тритонов на несколько групп по их родству друг с другом.
 
 
НЕМНОГО СИСТЕМАТИКИ
 
Итак, все тритоны делятся на три большие группы – трибы:
Систематика тритонов
 
Ребристый тритон и его родственники
Первая триба, раньше всех отделившаяся от общего предка всех тритонов – это триба Pleurodelini. Она включает в себя три рода: европейский Pleurodeles, куда входит ребристый тритон, и восточноазиатские роды Tylototriton и Echinotriton, известные в русскоязычной литературе как "крокодиловые тритоны".
Я не буду останавливаться подробно на ребристом, или испанском, тритоне, так как ему посвящено множество статей в Интернете. Обратим лучше внимание на его близкого родственника – тунисского тритона, Pleurodeles nebulosus. Это один из немногих африканских представителей семейства. Его нельзя встретить в зоомагазине или на "птичьем рынке", однако он присутствует в коллекциях многих террариумистов России и СНГ. От своего родственника тунисский тритон отличается более стройным телосложением, формой морды и более мелкими размерами, но в целом два вида похожи внешне и по содержанию. Тунисские тритоны также способны круглый год жить в аквариуме без выхода на сушу, неплохо переносят высокие температуры (до 25° С), легко размножаются в аквариуме. Молодняк не имеет сухопутной стадии. Наряду с испанским тритоном этот вид может быть рекомендован для новичка.
В последние годы, по крайней мере в Москве, стал чаще встречаться в свободной продаже дальний китайский родственник испанских и тунисских тритонов – крокодиловый тритон Tylototriton verrucosus. Помимо Китая, этот красивый и яркий тритон встречается в горных районах Бирмы, Непала и Индии в зоне субтропических лесов. О его родстве с испанским тритоном можно догадаться по рядам оранжевых бугорков вдоль боков, только у него эти бугорки гораздо ярче и гораздо сильнее выступают над поверхностью кожи. Основной же фон окраски – однотонный черно-коричневый. Телосложение плотное и грузное, голова, украшенная костяной "короной", гораздо крупнее относительно тела по сравнению с европейскими собратьями. Этот тритон также отличается неприхотливостью, способен переносить относительно высокие температуры и круглый год жить в аквариуме. Однако следует помнить о высокой внутривидовой агрессивности: нельзя держать в одном аквариуме нескольких самцов.
Помимо этого вида крокодиловых тритонов стоит упомянуть и о более редких представителях рода, временами доступных для заказа на родине или в Европе, и присутствующих в некоторых частных коллекциях.
 
Tylototriton shanjing
Tylototriton shanjing (коллекция А. Цуканова)
 
T. shanjing внешне похож на предыдущий вид, но ярче него, а костяные украшения выражены еще сильнее. Образ жизни он предпочитает сухопутный, при комнатной температуре чувствует себя неплохо.
У T. kweichowensis боковые оранжевые бугорки сливаются в сплошные гребни, в целом окраска еще более яркая. Он также предпочитает наземный образ жизни. Температура его содержания должна быть относительно низкой 18-21°С.
T. taliangensis отличается от всех предыдущих видов более стройным телосложением и более гладкой кожей. Окрашен он в черный цвет, за исключением красных "ушей" (паротид) и низа хвоста. Относительно высокие температуры, если в акватеррариуме при этом чисто, этот тритон переносит на удивление хорошо.
 
Tylototriton kweichowensis
Tylototriton kweichowensis (коллекция Б. Тимофеева)
 
В прошлом году в одной из поставок  в фирму "Аква Лого" пришли необычные тилототритоны, обозначенные как "T. verrucosus", однако похожие одновременно на T. shanjing и T. kweichowensis. Возможно, это какой-то еще не описанный вид.
Тритоны рода Echinotriton, что в переводе означает "шипастые тритоны", очень похожи на тилототритонов, однако отличаются гипертрофированными костными гребнями на голове и спине и резко выпирающими ребрами. Это придает им крайне оригинальный вид, вызывая в памяти изображение вымершего анкилозавра. Их два вида – в Китае и на островах Рюкю. Ведут наземный образ жизни. Информации об этих тритонах мало, и в Россию их никогда не завозили.
 
Американские тритоны
Вторая триба, Tarichini, включает два американских рода – Taricha (калифорнийские тритоны) и Notophthalmus (зеленоватые тритоны). Представители обоих родов широко известны своей высокой ядовитостью: выделения их кожи содержат нейротоксический яд тарихотоксин (он же – тетродотоксин, яд рыбы фугу). Строго говоря, этот же яд содержат кожные выделения и всех прочих тритонов, но в гораздо меньших количествах. Калифорнийские тритоны – относительно крупные, до 20 см, грубо сложенные сухопутные животные с бородавчатой кожей, встречающиеся на западном побережье США. Они пока недоступны российским любителям.
 
Зеленоватый тритон (Notophthalmus viridescens)
Зеленоватый тритон (Notophthalmus viridescens) из коллекции А. Цуканова
 
Зеленоватые тритоны мельче, имеют гладкую кожу и распространены гораздо шире. Они довольно-таки похожи на наших обыкновенных тритонов. Их интересная особенность в том, что молодые особи, недавно прошедшие метаморфоз, кардинально отличаются от взрослых тритонов: они красного цвета, их кожа грубая, и лишь спустя несколько лет, когда приходит время возвращаться с суши обратно в воду, молодняк приобретает взрослую оливковую окраску и гладкую кожу. Один вид, собственно зеленоватый тритон (Notophthalmus viridescens), несколько раз завозился в Россию. Животные показали себя достаточно прихотливыми и сложными в содержании, большинство из них к настоящему моменту погибло.
 
Евроазиатские тритоны
К трибе Molgini относятся все прочие тритоны – обыкновенные, гребенчатые, огненнобрюхие, иранские и многие другие. Особняком в трибе стоят корсиканские и сардинские горные тритоны (Euproctus montanus, E. platycephalus). Они, как понятно из  названий, обитают в быстрых горных ручьях островов Сардиния и Корсика. Внешность у них соответствующая: стройное и тонкое тело, широкий веслообразный хвост, развитые губные складки, помогающие ловить добычу в быстро текущей воде. Окраска неброская, зеленовато-бурая с пятнами. Этот экологический тип хвостатых амфибий, к которому относятся еще несколько родов и видов как тритонов, так и углозубов, наиболее сложен в содержании: требуется большой по площади аквариум с обилием крупных камней-укрытий, очень чистой и холодной текучей водой.
 
Китай и Япония: огненнобрюхие тритоны и компания
Прочие Molgini делятся на европейско-западноазиатскую и восточноазиатскую ветви. Восточноазиатская ветвь включает в себя четыре рода: Cynops, Pachytriton, Paramesotriton и Laotriton. Они распространены в Китае, Японии, Северном Вьетнаме и Лаосе. Большую часть жизни проводят в воде, причем первый род предпочитает стоячие водоемы (пруды, лужи, рисовые поля), а три остальных – речки и ручьи в горной и холмистой местности.
Наиболее известный представитель цинопсов – карликовый огненнобрюхий тритон (Cynops orientalis), второй по распространенности в аквариумах любителей после испанского тритона. Как и большинство других представителей восточноазиатской ветви, достаточно терпим к высоким температурам и может спокойно жить в комнатном аквариуме, однако более нежен и деликатен, нежели испанский тритон. В целом этот вид наверняка более-менее известен читателю, а может быть даже содержится у вас дома. Поэтому я перейду к описанию более редких видов огненнобрюхих тритонов.
Род Cynops делят на две условные группы: японскую и китайскую. К японской группе принадлежат виды C. pyrrhogaster и C. ensicauda, к китайской – C. orientalis, C. cyanurus и еще несколько близких им видов. Cynops orientalis имеет наибольший ареал, покрывающий всю восточную часть Китая. Сегодняшние и исторические ареалы других китайских видов по сравнению с ним очень малы. C. pyrrhogaster занимает второй по территории ареал, включающий большую часть главных островов Японии.
Наиболее распространены у любителей, помимо C. orientalis, три вида: C. ensicauda, C. cyanurus и C. pyrrhogaster. Последний из них широко известен благодаря книгам М. Д. Махлина. От C. orientalis его отличают более крупные размеры, более бородавчатая кожа, как правило более светлая окраска и выраженные паротиды. Выделяют около пяти географических форм неясного статуса, обычно именуемых просто "расами".
Не исключено, что часть из них представляют собой отдельные подвиды или виды. Нередко под именем японских огненнобрюхих тритонов продают вообще любых восточноазиатских тритонов, в том числе из других родов. Однако на самом деле этот вид отсутствует в свободной продаже. В последние годы российским террариумистам удалось получить из Японии представителей различных географических форм огненнобрюхого тритона, поэтому можно надеяться на его более широкую доступность в будущем.
 
Огненнобрюхий тритон (Cynops pyrrhogaster sasayamae
Огненнобрюхий тритон (Cynops pyrrhogaster sasayamae)
 
Другой японский вид – C. ensicauda, обитающий на маленьких островках архипелага Рюкю к югу от главных островов Японии. Он занесен в Красную книгу МСОП, так как острова быстро застраиваются домами и дорогами, что приводит к разрушению и фрагментации местообитаний. Это очень крупные тритоны, дорастающие до 20 и более сантиметров. До недавнего времени любителям был доступен лишь окинавский подвид, C. e. popei, который размножается в Московском зоопарке. Северные C. e. ensicauda появились в нашей стране совсем недавно.
Голубохвостый огненнобрюхий тритон C. cyanurus также недавно был получен из Китая  сотрудником Ленинградского зоопарка М. Багатуровым, и пока присутствует лишь у нескольких террариумистов. Внешне он похож на C. orientalis сильнее, нежели C. pyrrhogaster. У него более развиты губные складки, присутствует костяной гребешок вдоль спины, кожа более грубая, окрашен он в коричневые тона. Характерные черты – оранжевые "щеки" и голубая полоска вдоль хвоста самца в брачный период (впрочем, аналогичная черта имеется и у многих других тритонов).
 
Пара голубохвостых тритонов (Cynops cyanurus)
Пара голубохвостых тритонов (Cynops cyanurus)
 
Все цинопсы довольно близки по условиям содержания. Им требуется хорошо засаженный аквариум с температурой не выше 24° С, желательна биофильтрация, однако они более толерантны к не слишком чистой воде по сравнению с рядом европейских видов. Молодняк после метаморфоза какое-то время живет на суше, за исключением C. cyanurus.
Другие роды восточноазиатской ветви Molgini представлены в свободной продаже эпизодическими поставками таких видов, как Pachytriton labiatus, Paramesotriton chinensis, Par. hongkongensis. Оба эти рода имеют очень характерный, легко узнаваемый внешний вид.
Пахитритоны характеризуются вытянутым торпедообразным телом, расширяющимся к концу хвостом, совершенно гладкой, блестящей кожей. Голова длинная и плоская, с сильно развитыми губными складками. Всё это адаптации к жизни в быстротекущих горных речках. Конвергентным сходством с пахитритонами обладают некоторые углозубы и европейские горные тритоны. Помимо P. labiatus, известны также виды P. brevipes, P. archospotus и некоторые другие. Надо сказать, что все они достаточно похожи друг на друга, к тому же сейчас систематика рода находится в процессе становления, поэтому определение конкретных особей по внешнему виду достаточно затруднительно.
В содержании эти животные достаточно неприхотливы, но имеют несколько важных особенностей по сравнению с цинопсами. Во-первых, они отличаются сильной территориальной агрессивностью и нетерпимы к присутствию в аквариуме сородичей и тритонов других видов. Однако содержание в малых объемах подавляет их агрессивность. Во-вторых, стоит отметить их большую подверженность стрессам: аквариум должен быть оборудован большим количеством укрытий. Задокументированы единичные случаи размножения пахитритонов в аквариуме. Самка откладывает в укрытии достаточно крупные икринки, молодняк после метаморфоза живет на суше и похож в это время на молодняк цинопсов.
Парамезотритоны имеют очень грузное телосложение, большую голову, поэтому часто кажутся крупнее своих истинных размеров, которые и так немалы: 15-25 см в зависимости от вида. Вдоль спины идут три костяных гребня. Кожа бородавчатая, похожая на кожу жабы, окраска обычно зеленовато-коричневая с оранжевым, как и у большинства восточноазиатских тритонов, животом. Обитают в Восточном и Юго-Восточном Китае, Северном Вьетнаме. Придерживаются горных речек, но избегают стремнин, встречаясь на более глубоких и спокойных участках. Из рода Paramesotriton помимо указанных видов в российской культуре присутствуют также P. guangxiensis и P. deloustali, привезенные из Вьетнама герпетологами. Это крупнейшие представители рода. Как и в случае с пахитритонами, при их содержании надо учитывать значительную внутривидовую агрессивность.
 
Гонгконгский парамезотритон (Paramesotriton  hongkongensis)
Гонгконгский парамезотритон (Paramesotriton hongkongensis)
 
Laotriton laoensis, единственный вид рода, внешне очень похож на парамезотритонов, но сильно отличается от них генетически. Окраска очень ярка: черная с ярко-желтыми полосами сверху, оранжевая с черными пятнами снизу. У самца во время брачного периода появляется голубая полоса. Размеры очень крупные, до 25 см. В России есть лишь несколько особей этого вида.
 
Triturus'ы в широком и в узком смысле
Теперь мы переходим к европейской ветви трибы. Она включает роды Triturus (гребенчатые и мраморные тритоны), Lissotriton (гладкие тритоны, обыкновенный и его родственники), Mesotriton (альпийский тритон), Ommatotriton (малоазиатские тритоны), Neurergus (иранские тритоны), Calotriton (пиренейские горные тритоны).
Род Triturus, в узком современном понимании, включает два комплекса видов (или "надвида"): комплекс Triturus cristatus и комплекс T. marmoratus.

К первому комплексу относится всем известный гребенчатый тритон, а также несколько его близких родственников. Все они довольно похожи внешне, раньше считалось, что это просто подвиды гребенчатого тритона. Вот они:
  собственно гребенчатый тритон, T. cristatus (северная и центральная Европа от Франции до Урала);
тритон Карелина, Triturus karelinii (ареал окружает Черное море), два подвида;
дунайский тритон, Triturus dobrogicus (как явствует из названия, распространен вдоль бассейна Дуная), также два подвида;
тритон Лауренти, Triturus carnifex (Италия и Балканы), тоже два подвида.
В зонах контакта между ареалами разных видов иногда встречаются гибриды, однако гибридизация обычно не заходит дальше нескольких поколений, так как гибридные тритоны менее жизнеспособны по сравнению с "чистыми" родительскими видами. Разные виды комплекса приспособлены к разным экологическим условиям: гребенчатый тритон проводит значительную часть периода активности на суше, держится лесных участков. Дунайский тритон, например, живет в степи, в мелких водоемах, заросших тростником и рогозом. Поэтому у него длинное вытянутое тело и короткие лапы. Вообще, чем южнее обитает тритон, тем он более склонен к водному образу жизни.
 
Дунайский тритон (Triturus dobrogicus macrosoma)
Дунайский тритон (Triturus dobrogicus macrosoma)
 
Очевидно, что разные виды комплекса требуют и разных условий содержания. Гребенчатых тритонов вне сезона размножения держат в террариумах при температуре 18-21° С, представители кавказских популяций тритона Карелина тоже предпочитают наземный образ жизни, однако более терпимы к высокой температуре. Все остальные гребенчатые тритоны могут жить в аквариуме с температурой до 24-25° С, подобно огненнобрюхим тритонам. Однако они гораздо нежнее и требовательнее к качеству воды и корма, хуже переносят превышение оптимальных значений температуры. В аквариумах с ними обязательно должна быть установлена система биофильтрации, корм должен быть максимально качественным и разнообразным (но в пределах естественного рациона). Гребенчатые тритоны, особенно южные виды, очень быстро растут и развиваются, и иногда могут откладывать икру уже спустя год после собственного вылупления. В коллекциях любителей из СНГ комплекс представлен полностью, тритоны достаточно хорошо размножаются уже несколько поколений.
 
Тритон Карелина (Triturus karelinii)
Тритон Карелина (Triturus karelinii)
 
Комплекс Triturus marmoratus состоит их двух видов: мраморного тритона, Triturus marmoratus (Франция, север Испании и Португалии), и карликового мраморного тритона, Triturus pygmaeus (центральные и южные Испания и Португалия).
 
Мраморные тритоны (Triturus marmoratus)
Мраморные тритоны (Triturus marmoratus) из коллекции Б.Тимофеева
 
Это одни из самых ярких и красивых тритонов, окрашенные в черный и ярко-зеленый цвета, иногда с оранжевой полоской вдоль спины. Первый вид крупнее, до 17 см, и более склонен к жизни на суше, хотя может содержаться и в аквариуме. Карликовый мраморный тритон достигает длины лишь 11 см, более водный и более тепловыносливый, и в целом более пригоден для начинающего любителя, имевшего ранее дело лишь с видами уровня ребристого тритона в плане сложности содержания.
 
Род Lissotriton состоит из пяти видов:
  обыкновенный тритон, L. vulgaris (Европа и Азия от Франции до Сибири и от Дании до Турции), на своем большом ареале образует семь подвидов;
нитеносный тритон, L. helveticus (Западная Европа);
карпатский тритон, L. montandoni (Карпатская горная система);
итальянский тритон, L. italicus (Италия);
испанский тритон, L. boscai (Испания и Португалия), образует две формы неясного статуса (не путать с испанским тритоном из рода Pleurodeles!).
Всё это мелкие тритоны зеленоватого цвета с оранжевым животом, похожие на обыкновенного тритона. Однако лишь L. vulgaris vulgaris и кавказский подвид обыкновенного тритона L. v. lantzi развивают во время брачного периода знакомый всем красивый гребень. У остальных форм он ниже или же вообще отсутствует. Вместо него такие виды, как L. montandoni и L. helveticus развивают плотные кожные валики по бокам спины. Экология гладких тритонов имеет те же черты географической изменчивости, что и гребенчатых тритонов. Северные формы, такие как L. v. vulgaris и L. montandoni, вне сезона размножения ведут наземный образ жизни и плохо переносят высокие температуры. Южные же виды и подвиды теплолюбивее и более водные, и в целом проще для содержания в неволе.
 
Карпатские тритоны (Lissotriton montandoni)
Карпатские тритоны (Lissotriton montandoni)
 
Равно как и гребенчатые тритоны, гладкие тритоны очень чувствительны к чистоте окружающей среды и качеству корма, при нарушении оптимальных условий содержания легко подхватывают трудноизлечимые заболевания. В коллекциях террариумистов СНГ содержатся и разводятся обыкновенный тритон (номинативный и кавказский подвиды), нитеносный, карпатский, а также испанский тритон формы "maltzani". Для содержания малоопытным любителем наиболее подходят последний, и кавказский обыкновенный тритон. По наблюдениям автора, L. v. lantzi проводят в воде практически всё время, лишь изредка их можно видеть на стеклах или на плотике. Обычно это происходит при повышении температуры до 25° С и более. Однако они куда более склонны к побегам, чем по-настоящему водные тритоны вроде цинопсов.
В род Mesotriton входит альпийский тритон M. alpestris с большим числом подвидов. Распространен он практически по всей Западной Европе, от Карпат до Испании. Размеры средние, от 8 до 12 см, окраска большинства подвидов похожа: серовато-голубая спина, ярко-оранжевое брюхо без всяких пятен, черные точки по бокам. Среди высокогорных популяций распространено явление неотении ("популярное" также у обыкновенного тритона). Все, что было сказано о двух предыдущих группах касательно экологии и содержания в неволе, в целом верно и для альпийского тритона. В коллекциях российских любителей присутствуют два подвида M. alpestris: номинативный и M. a. apuanus. Последний распространен на территории Италии и принадлежит к "южной" группе, поэтому подходит для содержания дома куда больше, чем номинативные альпийцы, которых изредка можно купить на "птичьем рынке".
 
Альпийский тритон(Mesotriton alpestris alpestris)
Альпийский тритон(Mesotriton alpestris alpestris)
 
Известные большинству малоазиатские тритоны, Ommatotriton, представлены двумя видами: кавказским O. ophryticus и ближневосточным O. vittatus. Разные популяции O. ophryticus в зависимости от высоты над уровнем моря ведут несколько разный образ жизни: чем ниже, тем больше времени в году они проводят в воде. Для содержания в неволе данный вид довольно сложен. Об O. vittatus информации крайне мало. Представители этого вида мельче и более светло окрашены. По общей логике, содержать их должно быть легче, нежели отечественных собратьев, однако они никогда не попадали российским террариумистам.
Переднеазиатские тритоны Neurergus приобрели широкую известность после публикации в журнале "Аквариум" статьи Е.Рыбалтовского, получившего из Ирана N. kaiseri. Помимо него, в роду еще три вида: N. microspilotus, N. crocatus, N. schtrauchii. Окрашены они в черный цвет с круглыми желтыми пятнами, наподобие огненной саламандры. Лишь у N. kaiseri желтовато-белый и черный цвета в окраске более-менее равноценны. Всё это обитатели горных ручьев Ирана, Ирака и Турции. Несмотря на жаркий климат, вода в ручьях холодная, поэтому эти тритоны в неволе предпочитают низкие температуры. Полученных из природы животных очень сложно адаптировать, и большинство из них гибнет, однако адаптировавшиеся особи неплохо живут в аквариумах. Сейчас на импорт иранских тритонов из мест обитания наложен запрет, так как вид этот близок к вымиранию.
В коллекциях СНГ переднеазиатские тритоны редки и размножаются достаточно плохо.
Последний род тритонов – это пиренейские горные тритоны, Calotriton. Известны два вида. Они очень похожи на корсиканских и сардинских тритонов по внешности и экологии и ранее считались их родственниками, однако анализ ДНК показал их родство с гребенчатыми и мраморными тритонами. Окраска их коричневая с черными пятнами, издали они удивительно напоминают ребристого тритона, но отличаются большей стройностью. Эти животные – типичные обитатели горных ручьев, любят холодную, чистую проточную воду. В коллекциях российских любителей их нет.
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
 
Итак, мы в общих чертах познакомились с разнообразием наиболее известной отечественному натуралисту группы хвостатых амфибий. Кое-что в нашем описании осталось за кадром, так как нельзя объять необъятное. Не описаны и даже не упомянуты многие интересные и даже загадочные виды, многие черты биологии и экологии тритонов. Меньше внимания уделено тем группам, представителей которых автор не имел удовольствия содержать длительное время. Вероятно, сказались и личные пристрастия, которые лежат в области восточноазиатских видов. Опущены также многие моменты, которые автор посчитал общеизвестными – статья рассчитана на читателя, имеющего некий базовый запас знаний об амфибиях.
Тем не менее, мы надеемся, что наша работа поможет многим начинающим террариумистам начать ориентироваться в разнообразии видов и родов тритонов, а также в необходимых разным видам условиях содержания.

А.Лисачёв, фотографии автора.
13.02.2012


Наверх   На Главную страницу


Rambler's Top100          

Правообладатель: Живая Вода®   Любые способы полного или частичного копирования и публикации данного текста и иллюстраций без письменного разрешения администрации интернет-ресурса vitawater.ru запрещены.

   © Живая Вода, 2001-2016 гг. @webmaster

Реклама