Rambler's Top100


logo













 

Анатомия дождевого червя

Дождевые черви

Кое-что о дождевых червях как биологическом объекте

[Систематика]    [Строение]    [Размножение и развитие]   
[Эволюция]    [Экология]    [Отдельные представители]


   Дождевые черви – собирательное название большой группы беспозвоночных, относящихся к нескольким семействам. Среди них встречаются и мелкие виды, длиной 1-2 см и такие гиганты как обитающий в Австралии Megascolides australis, который достигает трехметровой длины при диаметре 2.5 см.


Систематика

Тип Annelida Кольчатые черви
Подтип Clitellata Поясковые кольчецы
Класс Oligochaeta Малощетинковые кольчецы
Отряд Haplotaxida Гаплотаксиды
Подотряд Lumbricina Высшие малощетинковые

    Дождевые черви, встречающиеся на территории России за небольшим исключением относятся к семейству Lumbricidae. Однако здесь нельзя не упомянуть ближайших родственников дождевых червей – представителей другого подотряда олигохет – Tubificina, большинство которых ведет водный образ жизни. Это так хорошо известные аквариумистам трубочник (Tubifex) и водяная змейка (Aulophorus) из семейства Naididae, а также живущий в почве энхитреус (Enchytraeus), который принадлежит к особой группе со своим семейством – Enchytraeidae.
    Крупных почвенных олигохет принято также называть Megadrili, но это, строго говоря, не систематическая, а экологическая группа.



Строение

    Дождевые черви имеют вытянутое "червеобразное" тело, поделенное перетяжками на отдельные сегменты – кольца, отчего они и получили название кольчатых червей. Каждый сегмент несет пучки маленьких щетинок (впрочем, "малощетинковыми" они называются не потому, что щетинки маленькие, а потому, что их мало). У дождевых червей довольно явственно выделяется передний конец тела, в котором расположены, в частности, органы половой системы (см. рис.). Здесь же расположено утолщение тела, называемое пояском. Головная лопасть (простомиум) лишена глаз и каких-либо придатков. У некоторых видов, исходно круглое, тело в средней и задней частях имеет четырехрганную форму или может уплощаться.



Передний конец тела дождевого червя Lumbricus (по Матвееву)

А – с правой стороны;
Б – с брюшной стороны:
1 – головная лопасть,
2 – боковые щетинки,
3 – брюшные щетинки,
4 – мужское половое отверстие,
5 – женское половое отверстие,
6 – семепроводящая бороздка,
7 – поясок.
Передний конец тела дождевого червя
    Взаимное расположение наружных отверстий половой системы и пояска не случайно и играет важную роль в процессе размножения червей (см. ниже). Наличие пояска является признаком половой зрелости червя и готовности к размножению (у половозрелых червей поясок может исчезать и появляться снова, когда червь готов размножаться).


Анатомия дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху):

1– простомиум,
2– церебральные ганглии,
3– глотка,
4– пищевод,
5– боковые сердца,
6– спинной кровеносный
   сосуд,
7– семенные мешки,
8– семенники,
9– семенные воронки,
10– семепровод,
11– диссепименты,
12– метанефридии,
13– дорзо-субневральные
   сосуды,
14– средняя кишка,
15– мускулистый желудок,
16– зоб,
17– яйцевод,
18– яйцевые воронки,
19– яичник,
20– семяприемники.
Римскими цифрами обозначены сегменты тела.
Анатомия дождевого червя

    Поверхность тела червя покрыта эластичной кутикулой, под которой находится эпителий, богатый железистыми клетками, выделяющими слизь. Особенно много их в области пояска. Черви могут быть пигментированы, имея разные оттенки красного, черного или зеленого цвета. Сквозь покровы иногда видны крупные кровеносные сосуды, а также полостная жидкость, которая обычно имеет белесую или желтоватую окраску, а у червя Eisenia submontana эта жидкость способна светиться в темноте. Под эпителием находится мощный двуслойный кожно-мускульный мешок (снаружи кольцевые, а внутри – продольные мышцы). Именно этот мешок и составляет главную пищевую ценность червей для многочисленных животных, в рацион которых они входят.
    Пищеварительная система червей состоит из нескольких отделов – глотки, пищевода, зоба (у некоторых), мускульного желудка, средней и задней кишок. В средней кишке имеется особое впячивание, называемое тифлозолем, которое повышает площадь всасывающей поверхности. Тифлозоль может иметь разную структуру в зависимости от типа питания червей. Заднепроходное отверстие (порошица) находится на анальной лопасти.
    Кровь по телу червя гонит пульсация спинного и брюшного кровеносных сосудов, а помогают ему сокращения кольцевых сосудов в передней части тела, называемых боковыми сердцами. Специальных органов дыхания у дождевых червей нет и они дышат всей поверхностью тела, поэтому в их коже очень много капилляров.
   Органы выделения (метанефридии) располагаются попарно в сегментах и представляют собой тонкие канальцы, соединяющие полость тела с внешней средой. Реснички, расположенные в канальцах помогают продвижению продуктов выделения и выведению их во внешнюю среду.
    Нервная система червей состоит из пары надглоточных ганглиев, соединенных с брюшной нервной цепочкой. Несмотря на отсутствие глаз, дождевые черви реагируют на свет, так как имеют отдельные светочувствительные клетки, расположенные в покровном эпителии.



Размножение и развитие

    Дождевые черви – гермафродиты. Каждая особь имеет и мужские и женские половые железы. Однако строение их половой системы и поведенческие реакции препятствуют самооплодотворению. В этом смысле особенно важно расположение половых отверстий в определенных сегментах передней части тела червя. Так у дождевых червей вида Lumbricus terrestris семенники расположены в 10-м и 11-м сегментах тела, но семяпроводы открываются на поверхность тела в 15-м. Яичники находятся в 13-м сегменте, а яйцеводы открываются в 14-м, по соседству с мужскими половыми отверстиями. Кроме того, на 9 и 10-м сегментах имеются еще специальные семяприемники, представляющие из себя мешочки из погруженного внутрь покровного эпителия. Еще нужно упомянуть поясок, расположенный на уровне 32-37 сегментов, где имеется множество одноклеточных желез, выделяющих слизистые и белковые вещества.
    Ну а теперь, как все собственно происходит. Черви сползаются навстречу друг другу, как показано на рисунке и прикладываются брюшными сторонами. При этом пояски обоих червей располагаются напротив семяприемников партнера и выделяют слизистые муфты, прочно соединяющие червей. Затем оба червя выделяют сперму (скорее всего, по очереди), которая сокращением мышц гонится по брюшному продольному углублению к пояску и попадает в муфту. Семяприемники начинают как-бы заглатывать сперму и заполняются чужим семенем. После этого спаривание заканчивается и черви расползаются. Произошел обмен семенем, но до оплодотворения еще далеко.

Спаривание олигохет

Спаривание олигохет (по Михаэльсену)

    Через какое-то время, от нескольких часов до нескольких дней, червь вновь выделяет железами своего пояска новую муфту, на этот раз – будущий кокон. Затем червь начинает перистальтически сокращаться и сдвигать муфту к переднему концу тела. Когда муфта проходит 14 сегмент, туда откладываются яйца, а затем, при прохождении 9-го и 10-го сегментов, из семяприемников выдавливается хранившееся там семя и происходит оплодотворение. В момент сползания с головного конца червя, муфта преобразуется в кокон, где и происходит развитие яиц. Внутри кокона зародыши питаются белковой субстанцией кокона, покидают его уже вполне сформированные червячки.
    Отдельные виды не имеют семяприемников, зато способны откладывать сперматофоры, которые прикрепляются к телу другого червя и передают семенную жидкость (есть черви и с семяприемниками и со сперматофорами одновременно).
    Некоторые виды дождевых червей способны размножаться партеногенетически1). Данный способ полового размножения способствует расселению дождевых червей, так как для заселения новых территорий достаточно попадания туда одного яйцевого кокона или червя.
    Кроме полового размножения у некоторых видов известно и бесполое. Так Lumbriculus variegatus размножается путем архитомии – тело червя делится на две части, затем передняя регенерирует задний конец, а задняя – передний.



Эволюция

    В настоящее время считается, что эволюция дождевых червей происходила в направлении перехода от жизни в глубоких слоях почвы к обитанию на поверхности. Виды, обитающие на поверхности, характеризуются большей подвижностью, связанной с более совершенным строением мышечных волокон. У них сильнее развита головная лопасть и более совершенна нервная система, интенсивнее идут процессы обмена веществ. В то же время их кишечник приобретает более простое строение в связи с тем, что они потребляют пищу, более богатую органическими веществами, а также уменьшается толщина кутикулы. Кроме того они утрачивают способность к диапаузе2).



Экология

    Все дождевые черви – сапрофаги3). Однако особенности их пищи могут достаточно сильно различаться. Одни способны потреблять слаборазложившиеся растительные остатки и даже практически неразложившиеся (это так называемые "гумусообразователи"), другие питаются почвенным перегноем ("гумусопотребители"). Разный характер пищи обуславливает различия в строении кишечника у дождевых червей. У видов, обитающих в глубоких слоях почвы, где органики мало и ее надо извлекать из большего объема проходящего через кишечник субстрата, поверхность тифлозоля значительно увеличена за счет образования многочисленных складок.

    Существует несколько классификаций жизненных форм дождевых червей как чисто экологического, так и морфо-экологического характера. В упрощенном виде такая классификация выглядит следующим образом:
1. Черви, живущие в глубине почвы. Питаются почвенным перегноем, количество которого уменьшается с глубиной, поэтому они имеют более сложное строение тифлозоля. Эти черви имеют слабую пигментацию, как правило, менее подвижные, способны к настоящей диапаузе, которую проводят в специальном коконе.
2. Черви, обитающие на поверхности почвы (в подстилке, под упавшими деревьями и т.п.). Питаются слабо разложившимися или практически неразложившимися растительными остатками, имеют менее развитый тифлозоль, мелкие, подвижные, сильно пигментированные, как правило неспособны к настоящей диапаузе, быстро размножающиеся виды.
3. Черви, питающиеся на поверхности почвы, но вне активного периода уходящие вглубь по постоянным норам (или "норники"). В целом сходны с предыдущим типом, но лучше приспособлены к переживанию неблагоприятных условий (засуха) за счет своих глубоких нор.
4. Черви, живущие под водой. В действительности они живут также в грунте, но затопленном. Приспособлены к существованию у условиях недостатка кислорода.

    В пределах перечисленных групп дождевые черви также могут значительно различаться по образу жизни, холодо- и засухоустойчивости и т.п. Благодаря значительной пластичности они заселяют самые разные биотопы. Однако наибольшей численности достигают в местах, где в почву попадает большое количество растительных остатков и достаточно высока влажность.



Отдельные представители

Выползок обыкновенный  –  Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758

выползок обыкновенный

    Другие названия – обыкновенный дождевой червь, большой выползок, большой красный червь. Пожалуй, один из наиболее известных дождевых червей. Это типичный норник. Норки этого червя можно обнаружить и подстеречь момент, когда он, возвращаясь с ночной "охоты" затаскивает туда полуразложившиеся фрагменты растений, а иногда и практически зеленые листья. Это крупный червь, достигающий 30 см в длину. Отличительной чертой этого вида является способность уплощать хвостовой конец (см. фото). Космополит. Излюбленная наживка рыболовов. В настоящее время в рыболовных магазинах продаются живые обыкновенные выползки, выращенные специально для рыбалки4).


Выползок малый  –  Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843

подлистник

    Другие названия – малый красный (красноватый) червь, большой подстилочный червь. Родственник большого выползка. Как явствует из названия, он существенно мельче – 5-15 см в длину. Нор этот дождевой червь не роет, а обитает в подстилке. Тоже умеет уплощать хвост. Космополит. Иногда его называют также подлистником, путая с близким родственником – Lumbricus castaneus, который очень похож на него, но мельче – 3-8.5 см.


Большой серый червь  –  Aporrectodea longa (Ude, 1826)

серый червь Aporrectodea longa

    Крупный червь (9-17 см). Космополит. В России встречается в Европейской части. Норник. Предпочитает освоенные почвы. Также, как Lumbricus terrestris разводится как рыболовная наживка. Иногда его называют железняком, хотя научное название железняк имеет его амфибиотический родственник – Aporrectodea dubiosa Orley, 1881, обитающий на юге Европейской части России.
    Устаревшие названия и синонимы – Nicodrilus longus (Ude, 1826), Allolobophora longa (Ude, 1826), Allolobophora terrestris longa (Ude, 1826).


Белый дождевой червь  –  Aporrectodea rosea (Savigny, 1826)

белый дождевой червь

    Другие названия – розовый червь, сонный червь. Космополитный вид. Типичный гумусопотребитель. Живет в глубине почвы. Слабо пигментирован. Имеет сложное строение тифлозоля, позволяющее усваивать питательные вещества из перегноя. Длина – 2.5-8.5 см. Часто встречаются популяции с партеногенетической формой полового размножения.
    Устаревшие названия и синонимы – Nicodrilus roseus (Savigny, 1826), Eisenia rosea (Savigny, 1826), Dendrobaena diomedea (Cognetti, 1906), Allolobophora prashadi Stephenson, 1922, Eophila kulagini Malevic, 1949, Eisenia moderata Chekanovskaja, 1959.


Белокончиковый червь  –  Octolasion lacteum (Oerley, 1885)

белокончиковый дождевой червь

    Длина 3-18 см. Космополит. Обитает в нижних гумусовых слоях почвы. Предпочитает почвы, обогащенные органикой и имеющие нейтральную кислотность. Холодоустойчивый червь. Один из немногих видов, встречающихся севернее 60° северной широты наряду с Dendrobaena octaedra и таким классическим северянином как Eisenia nordenskioldi.


Рыжий дождевой червь  –  Dendrodrilus rubidus (Eisen, 1874)

Dendrodrilus rubidus

    Другое название – ложный навозный. Космополит. Встречается в богатых органикой верхних слоях почвы вблизи хозяйственных построек. Также как предыдущий вид заходит далеко на север. Имеются две формы: tenius, длиной 1.5-5.5 см и более крупная – subrubicundus, длиной 5-9 см.
    Устаревшие названия и синонимы для D.r.tenius – Bimastus constrictus (Rosa, 1845), Bimastus tenius (Eisen, 1874), Dendrobaena rubida (Savigny, 1826), для D.r. subrubicunda – Dendrobaena subrubicunda (Eisen, 1874).


Навозный червь  –  Eisenia foetida Savigny, 1826

Компостный (навозный) или калифорнийский червь (Eisenia foetida)

    Другие названия – компостный червь, зловонный червь. Космополит. Хорошо отличается благодаря "полосатой" окраске. Длина 6-13 см. Обитает в верхних слоях почвы, богатых гумусом. Пожалуй, самый известный в настоящее время дождевой червь. Это случилось благодаря торговой марке "красный калифорнийский червь", разрекламированной в качестве лучшего производителя перегноя. Речь идет о подвиде Е. foetida andrei, который подвергся селекции с целью увеличения плодовитости, ускорения роста и увеличения продолжительности жизни (она может достигать 16 лет). Поскольку технологические "штаммы" (породы) дождевых червей, созданные в США, были запрещены для экспорта в СССР американским правительством (список КОКОМ), нашими специалистами были предприняты аналогичные работы и выведены свои породы этого червя.

А. Цуканов, А. Громов, А. Вишняков, фото А. Громова и В. Ковалёва.

[Систематика]    [Строение]    [Размножение и развитие]   
[Эволюция]    [Экология]    [Отдельные представители]

О разведении дождевых червей в домашних условиях читайте в теме о кормах для хвостатых амфибий на нашем форуме.


1) Партеногенез – одна из форм полового размножения, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Таким образом, популяция может состоять из одних самок. К тексту

2) Диапауза (от греч. diápausis – перерыв, остановка) – период временного физиологического покоя в развитии и размножении животных. Характеризуется резким снижением уровня метаболизма и остановкой формообразовательных процессов. Диапауза свойственна представителям многих классов животных, но наиболее изучена у насекомых и млекопитающих. В северных широтах для организмов характерна зимняя диапауза (гибернация), в местах с жарким климатом – летняя (эстивация). Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий. К тексту

3) Сапрофаги (от греч. sapros – гнилой и phagos – пожиратель) – животные, питающиеся гниющими остатками растительных или животных организмов или выделениями животных. К тексту

4) Еще один вид, также разводимый как рыболовная наживка – дендробена Dendrobaena veneta (Rosa, 1886). К тексту


Наверх   На Главную страницу

Rambler's Top100      Рейтинг@Mail.ru     

Правообладатель: Живая Вода®   Любые способы полного или частичного копирования и публикации данного текста и иллюстраций без письменного разрешения администрации интернет-ресурса vitawater.ru запрещены.

   © Живая Вода, 2001-2016 гг. @webmaster

Реклама