Rambler's Top100


logo













 

Теоретические основы
террариумистики

Температурный режим и
терморегуляция

1.Значение температуры тела
2.Термофизиологические показатели у рептилий
2.1.Добровольные и предпочитаемые температуры тела
2.2.Температурная выносливость
2.3.Ночные температуры тела, суточная и сезонная амплитуды колебаний температуры тела
3.Факторы внешней среды, влияющие на температуру тела
4.Постоянные морфологические особенности, влияющие на теплообмен тела рептилий со средой
5.Терморегуляция
5.1.Физиологические способы изменения температуры тела и теплообмена
5.2.Терморегуляционное поведение
5.3.Точность терморегуляции
6.Общие формы поведения и адаптации рептилий к температурным условиям
6.1.Общие формы поведения
6.2.Термобиологические типы, суточная динамика температуры тела и последовательность общих форм поведения
6.3.Группировка рептилий по способам их адаптации к температурным условиям
7.Основные выводы для террариумистики

2.3. Ночные температуры тела, суточная и сезонная амплитуды колебаний температуры тела

    Температура тела рептилий регулярно оказывается довольно высокой (верхняя часть диапазона добровольных температур). Этот верхний уровень в течение сезона практически не изменяется. Но большое значение для рептилий имеет наиболее низкая температура тела, с которой они сталкиваются в течение суток (ночная температура). Эта температура изменяется в зависимости от климатических условий сезона. Для одних видов она практически обуславливается минимальными температурами, с которыми животным приходится сталкиваться в ночное время в убежище. Суточная амплитуда колебаний температур в убежищах значительно меньше, чем на поверхности почвы. Например, в норах на глубине 30-50 см суточные колебания температуры почвы вообще не ощущаются. Но в течение сезона температура убежищ плавно изменяется. В условиях Средней Азии и Закавказья температура в норах в холодный период года составляет 9-13°C, а к лету возрастает до 30-35°C. Таким образом, температура в убежищах определяет нижнюю возможную границу температуры тела и, следовательно, амплитуду её суточных колебаний. Так, у сетчатой ящурки весной суточная амплитуда колебаний температуры тела составляет около 20°C, а летом – 9°C. У других видов рептилий (сцинковые гекконы, Coleonyx и др. ящерицы, многие змеи) в большинстве случаев в весенний период верхняя граница температур активности определяется предпочитаемой температурой тела, которую они поддерживают днём на поверхности, под камнями и т.п., а нижняя – температурами убежищ. Летом же у них наоборот верхняя граница определяется уровнем температур в убежищах, а нижняя – ночными температурами на поверхности, т.е. в период, когда эти животные выходят для охоты и т.п. Эта ситуация детально описана для эфы (Echis multisquamatus).
    Вообще норы и другие укрытия играют в экологии рептилий очень важную роль. Уровень температуры в норах регулирует активность многих рептилий на поверхности и в значительной мере определяет их физиологическое состояние. У ряда ящериц норы имеют своеобразное строение, позволяющее этим животным в любое время сезона (естественно, кроме зимы) поддерживать необходимый высокий уровень температуры тела. В прохладные сезоны норы имеют специальные отнорки, не доходящие до поверхности на 3-5 см, где ночные животные могут греться днём. Такое строение нор описано для гекконов Ptenopus в пустыне Намиб, длинноногого сцинка (Еumeces schneideri), сцинкового геккона (Teratoscincus scincus).

ушастая круглоголовка

Заунгузские Каракумы. Молодая ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus) у норы

    Различия в суточной амплитуде колебаний температур тела по сезонам сильно влияет на протекание всевозможных физиологических процессов в организме рептилий. Большая суточная амплитуда у многих видов подавляет пищевую активность, но благоприятно сказывается на процессе воспроизводства. Маленькая амплитуда способствует успешному перевариванию корма, благополучному протеканию беременности и др.

3. Факторы внешней среды, влияющие на температуру тела

    Из факторов внешней среды основное влияние на температуру тела пресмыкающихся оказывают: температура воздуха, температура почвы и инсоляция – тепловое (инфракрасное) излучение солнца. Тело рептилий обменивается теплом с воздухом путём конвекции, с почвой – непосредственной теплопередачей или излучением, а инсоляция воздействует на него путём излучения. Все эти три климатических фактора находятся в тесной взаимосвязи, которая может быть даже выражена математически. Климат Земли – солярный, т.е. основной "формируюший" элемент климатических температурных условий – инсоляция. При увеличении запылённости атмосферы и содержания в ней водяных паров (абсолютной влажности) её прозрачность для тепловых лучей уменьшается и это увеличивает температуру воздуха и уменьшает температуру почвы. Рептилии, однако, воспринимают каждый из этих факторов самостоятельно. Если инфракрасное излучение слабое, рассеяное, что бывает в природных условиях вечером и ночью, а в террариумах нередко практически весь день, то температуры приземного слоя воздуха и почвы почти одинаковы. В этом случае и температура тела рептилий почти совпадает с температурами среды. Если тепловое излучение значительное, связь между всеми этими параметрами становится менее жёсткой. Делается очевидной более сильная зависимость температуры тела от температуры почвы (если животное ведет наземный образ жизни), либо от температуры воздуха (если оно ведёт древесный образ жизни), и т.п.
    В зависимости от различных экологических адаптаций, пресмыкающиеся получают тепло преимущественно одним из трёх отмеченных путей или примерно поровну от каждого из них. Если животное плотно контактирует телом с почвой, то тепло к нему поступает преимущественно через почву. Это относится почти ко всем змеям, ведущим наземный образ жизни, и к большинству ящериц. Рептилии, ведущие древесный образ жизни, в основном получают тепло от воздуха и инсоляции (когда греются на солнце). В некоторых специфических условиях наибольшее значение имеет тепловое излучение. В высокогорной Алайской долине небольшая сцинковая ящерица алайский гологлаз встречается при температурах воздуха менее 10°C, но инсоляция, достигающая в этих местах 1.61 г/кал, нагревает почву до 43-48.5°C и безусловно сильно влияет на температуру тела этой ящерицы. В Перу ящерицы Liolaemus multiformis на высоте 4500 м при температуре воздуха около 0°C имели ректальную температуру 31°C. Подобные данные получены и для прыткой ящерицы. Кроме того, инсоляция играет значительную роль в температурном балансе рептилий аридной зоны, адаптировавшихся к обитанию на поверхности в дневное время. Некоторые ящерицы почти целый день проводят на поверхности почвы, либо на ветвях кустарников, либо высоко поднявшись на лапах, уменьшая таким образом долю влияния почвенного тепла на температуру тела. Значительную часть тепла такие рептилии получают за счёт инфракрасного излучения (Agama sanguinolenta, Phrynocephalus mystaceus, Gymnodactulus russowi, Eremias scripta, Amblyrinchus cristatus, Amphibolurus и т.п.).

Терморегуляционное поведение
Заунгузские Каракумы. Июнь, середина дня. Самец степной агамы сидит на высокой ветке, обозревая свою территорию. В данном случае выбор места определяется не температурными условиями, а территориальным поведением

Терморегуляционное поведение
Заунгузские Каракумы. Июнь, середина дня. Молодая особь степной агамы сидит на ветке. Она прикрыта редкой кроной от солнца и хищных птиц и достаточно удалена от раскаленной почвы

    Как показывают наши наблюдения в террариумах, рептилиям важно не только удержать температуру тела на должном уровне, но и очень важно каким образом получено это тепло. Рассмотрим две ситуации. В первом случае змея лежит под лучами солнца на прохладной почве (что бывает, например, весной). Температура воздуха 25°C, почвы под змеей – 28°C, тела змеи – 32°C;. Во втором случае в середине лета змея расположилась у норы в лучах заходящего солнца в полутени травы. Солнечное излучение совсем слабое, температуры почвы и воздуха – 31.5°C, тела змеи – 32°C. Хотя температуры тела в обоих случаях у змей одинаковы, в первом – тело её подвергается мощному воздействию инфракрасного излучения. Известно, что оно действует на различные биохимические процессы, которые в его отсутствие протекают не так, или с другой скоростью, или вообще не протекают. Значит, результирующее "физическое" воздействие температурных факторов на тело змеи в обоих случаях одинаково, а их физиологическое действие весьма различно. Такое положение мы неоднократно наблюдали в террариумах. Например, степные агамы сразу после еды отправляются греться под мощную лампу. Они нагреваются и через некоторое время раскрывают пасть и используют терморегуляционную одышку для охлаждения, не покидая при этом нагретого участка. Очевидно, в данном случае им как раз и требуется не только высокая температура тела как таковая, но и мощное инфракрасное излучение.
    Хотя в природе определённые режимы получения тепла организмом пресмыкающихся, описанные выше, в чистом виде почти не встречаются, рептилии безусловно ориентируются преимущественное на один из них. Объективность этого выбора определяется морфологическими особенностями строения покровов, конечностей, поведенческим видоспецифическим стереотипом по отношению к температуре, способностью к лазанью, подвижностью, размерами тела и другими факторами.

4. Постоянные морфологические особенности, влияющие на теплообмен тела рептилий со средой

    Прежде всего следует обратить внимание на размеры тела. Любой маленький предмет имеет относительно большую поверхность, чем большой той же формы. Это значит, что маленький предмет быстрее нагревается и остывает. Это обстоятельство имеет важное значение для пресмыкающихся. Если они обитают в мягком, тёплом и влажном климате, где не требуется специальных механизмов, защищающих рептилий от перегрева и высыхания, размеры их тела не играют серьёзной роли. В таких биотопах можно встретить пресмыкающихся с любыми размерами тела – от мелких до самых крупных. В условиях снижения климатических температур (увлажнение в таких районах обычно достаточное) наибольшее значение приобретает фактор быстрого нагревания и поддержания достаточно высокой температуры при малейшей на то возможности. В таких условиях закономерное преимущество получают рептилии с небольшими размерами тела. Такое закономерное изменение размера наблюдается во всех таксономических группах рептилий. В самые высокие широты заходят лишь пресмыкающиеся с мелкими размерами тела, например, обыкновенная гадюка и обыкновенный уж, живородящая ящерица. В условиях высоких температур и дефицита воды важно с одной стороны – как можно более полно использовать короткий период суток, в который температура позволяет свободно передвигаться по поверхности, т.е. быстро нагревать тело, с другой – иметь возможность быстро охладиться, используя для этого мельчайшие неровности рельефа, траву, кустики и другие немногочисленные и небольшие пустынные растения, т.е. опять преимущество получают мелкие рептилии. В условиях пустыни это касается тех пресмыкающихся, которые в основном активны на поверхности почвы (многие виды Eremias, Agama, Iguanidae и др.). Для видов, имеющих различные возможности избежать высоких температур и низкой влажности, эти закономерности могут выражаться не так четко (например, Naja oxiana, Spalerosophis diadema и Varanus griseus в Каракумах). Важно подчеркнуть один момент: если в условиях далёких от "оптимальных" размеры пресмыкающихся уменьшаются, то в "оптимальной зоне" они совсем не обязательно должны увеличиваться. В этих условиях лишь появляется возможность для развития форм с большими размерами тела, которая в некоторых случаях может реализоваться (наиболее крупные виды игуанид, сцинцид, варанид, боид и др. обитают в мягком влажном тёплом климате).
    Изменения в щитковании рептилий коррелятивно связаны с глубокими физиологическими адаптациями к условиям мест обитания. Нет, однако, общего мнения о конкретных механизмах этих адаптаций. Некоторые авторы указывают на то, что чем меньше чешуи, тем больше "межчешуйного" пространства и, значит, больше потери воды. Другие исследователи полагают, что укрупнение чешуи облегчает потери воды и тепла излучением и конвекцией. Было даже высказано предположение, что общих механизмов этой связи вообще не существует. Исследования щиткования змей рода Echis показало, что при усилении аридности климата количество чешуй на спине этих змей возрастает.
    Окраска и строение покровов рептилий способствуют тому, что во влажных местах обитания средняя отражающая способность покровов значительно ниже, чем у аридных видов. Так у зелёной игуаны (Iguana iguana) из влажных районов средняя отражательная способность кожи примерно 6.2%, а у аридной Phrynosoma platyrhinos – 35%. Если исходя из этого подсчитать приход тепла для обеих форм, то количество его относится соответственно как 1 к 0.7.
    У некоторых видов рептилий вследствие большой массы тела и существенных теплоизоляционных свойств покровов, температура тела в течение суток изменяется лишь незначительно, несмотря на большие изменения температуры среды. Это показано, например, для крупных черепах.
    У песчаной игуаны (Uma) носовые ходы имеют форму петли или буквы U и функционируют как теплообменники: горячий вдыхаемый воздух охлаждается примерно до температуры тела и увлажняется, а при выдохе он забирает избыточное тепло из организма.

<< Предыдущая страница Следующая страница >>


Rambler's Top100      Рейтинг@Mail.ru     

Правообладатель: Живая Вода®   Любые способы полного или частичного копирования и публикации данного текста и иллюстраций без письменного разрешения администрации интернет-ресурса vitawater.ru запрещены.

   © Живая Вода, 2001-2016 гг. @webmaster

Реклама