Rambler's Top100


logo













 

Теоретические основы
террариумистики

Температурный режим и
терморегуляция

1.Значение температуры тела
2.Термофизиологические показатели у рептилий
2.1.Добровольные и предпочитаемые температуры тела
2.2.Температурная выносливость
2.3.Ночные температуры тела, суточная и сезонная амплитуды колебаний температуры тела
3.Факторы внешней среды, влияющие на температуру тела
4.Постоянные морфологические особенности, влияющие на теплообмен тела рептилий со средой
5.Терморегуляция
5.1.Физиологические способы изменения температуры тела и теплообмена
5.2.Терморегуляционное поведение
5.3.Точность терморегуляции
6.Общие формы поведения и адаптации рептилий к температурным условиям
6.1.Общие формы поведения
6.2.Термобиологические типы, суточная динамика температуры тела и последовательность общих форм поведения
6.3.Группировка рептилий по способам их адаптации к температурным условиям
7.Основные выводы для террариумистики

5. Терморегуляция

    Значение терморегуляции в жизни пресмыкающихся трудно переоценить. Для того, чтобы поддерживать все основные физиологические функции в организме, рептилиям приходится путём различных реакций предоставлять всем этим функциям специфические температурные условия. Прибегать к терморегуляции вынуждены даже те рептилии, которые обитают в наиболе благоприятных биотопах (влажные тропические леса). Их кажущаяся "температурная пассивность" может проявляться только в тех достаточно редких случаях, когда климатические условия чрезвычайно стабильны и их динамика полностью совпадает с необходимой для животного динамикой температуры тела.
    Говоря о терморегуляции, хочется прежде всего обратить внимание на вроде бы очень простую истину: рептилии в основном используют факторы внешней среды для регуляции температуры своего тела. Следовательно, основное внимание террариумиста должно быть направлено на температуру тела содержащихся им пресмыкающихся, а уже исходя из этого – на климатические условия террариума. Иными словами, террариумист должен предоставить возможность рептилиям в террариуме реализовать необходимый им суточный ход температуры тела. Этот вывод является основополагающим при организации террариума.
    В этом разделе речь пойдёт об основных направлениях изменения теплообмена, которые рептилии могут использовать для регулирования температуры своего тела и о практических путях реализации этих направлений.

5.1. Физиологические способы изменения температуры тела и теплообмена

    При повышении температуры тела у некоторых млекопитающих и птиц происходит резкое внезапное учащение дыхания в целях терморегуляции - полипноэ. У дневных аридных пресмыкающихся тоже происходит учащение дыхания. Однако, это увеличение не резкое, а постепенное и не такое значительное. Такая "тепловая одышка" отмечена для многих видов – Dipsosaurus dorsalis, Anolis carolinensis, Sceloporus occidentalis, Phrynosoma cornutum, и др. При этом, чем более термофильно животное, тем при более высокой температуре наступает эта тепловая одышкка. Однако, у таких видов, которые обитают в более мезофильных условиях (к примеру, ночные пустынные виды рептилий), значительного увеличения частоты дыхания не происходит. Это отмечено для Eumeces obsoletus, Xantusia vigilis и др. Тем не менее, такой авторитетный специалист, как К.Шмидт-Нильсен считает, что влияние этой реакции на интенсивность испарения у рептилий невысока и учащение дыхания в данном случае – относительно малоэффективный механизм охлаждения.
    Описан механизм реакции сосудистой системы кожи в ответ на местный нагрев. Суть её заключается в том, что при нагревании сосуды кожи расширяются, увеличивается ток крови и, значит, отток тёплой крови внутрь организма, что увеличивает скорость нагревания. При охлаждении наоборот, сосуды кожи сжимаются, отток охлажденной крови замедляется и это уменьшает скорость остывания тела.
    Один из путей охлаждения – транспирация (испарение) с покровов. Очевидно, "разрешающая способность" этого пути у рептилий невысока, но в отдельных случаях он может иметь определённое значение. Так ящерица Sauromalus obesus, помещённая в температуру среды 47°C, не менее чем в течение 3-х часов удерживала температуру тела 43°C за счёт транспирации через кожу.
    Некоторые рептилии изменяют цвет тела в зависимости от температуры, что может иметь адаптивное значение. В период нагревания их окраска тёмная, а при повышении температуры она значительно светлеет, что увеличивает её отражательную способность. Такую реакцию мы наблюдали у степной агамы.
    Теплопродукция у рептилий играет несравненно меньшую роль в тепловом балансе тела, чем у эндотермных животных. Однако совсем забывать о ней нельзя. Если у мелких рептилий с большой площадью поверхности тела это эндогенное тепло очень быстро рассеивается, то у более крупных животных оно может иметь определённое значение. Наиболее ярко это было показано на крупных сухопутных черепахах и морских кожистых черепахах Dermochelys coreacia. Однако, их "эндотермия" коренным образом отличается от истинной эндотермии птиц и млекопитающих. Принципиальное различие заключается в том, что повышение температуры тела у них происходит, как показывают недавние исследования, только благодаря теплу работающих мышц (работа на морских черепахах) с одной стороны, и уменьшенной (благодаря крупным размерам) площади поверхности тела и хорошей теплоизоляции – с другой. Широко известное теперь увеличение температуры тела относительно температур среды у насиживающих самок крупных питонов также связано с периодической контрактурой туловищной мускулатуры. Этот путь имеет небольшую "разрешающую способность" и может служить для "тонкой доводки" температуры тела. Превышение же температуры тела самок питонов относительно температур среды более, чем на 10°C осуществляется уже благодаря поведенческой регуляции. Как показали наши наблюдения, эти змеи могут использовать даже небольшие участки разогретой почвы для того, чтобы нагреть отдельные участки тела, которые они потом втягивают внутрь колец тела ближе к кладке и греют следующий участок. Таким способом, используя экзогенные источники тепла, они могут значительно повышать температуру своего тела. Интересно, что контрактура мышц, которая способна повысить температуру тела, отмечена не только у насиживающих питонов, но и у многих змей, например, после еды, когда необходимо удерживать температуру тела на достаточно высоком и постоянном уровне.
    Кроме того, известно некоторое повышение температуры тела ящериц (Sceloporus occidentalis) без всякой мышечной работы только при воздействии социальных контактов между самцами. Температура тела при этом может повышаться на 0.25-3.0° (в среднем на 1.3°). Отмечено также повышение температуры тела ящериц при патологических реакциях и при введении ряда бактериальных препаратов. Однако, оба эти последних случая не могут являться механизмами направленного изменения теплообмена.

5.2. Терморегуляционное поведение

    Различные формы терморегуляционного поведения направлены на регуляцию теплообмена тела со средой. При определённых требованиях к диапазону необходимых в данное время температур тела, проявление различных форм терморегуляционного поведения у рептилий зависит только от тепловых условий среды и температуры тела в данный момент, они являются безусловнорефлекторным ответом на условия среды. Набор форм терморегуляционного поведения видоспецифичен и различается у разных видов рептилий.
    С целью терморегуляции рептилии могут применять определённый и достаточно ограниченный набор поведенческих актов, который, однако, обеспечивает широкие возможности при регуляции теплообмена. Для рептилий не существует способов (кроме тепловой одышки и полипноэ, которые для них тоже достаточно малоэффективны), которые позволили бы им существенно изменить температуру тела относительно температуры воздуха, не используя другие тепловые факторы среды. Поэтому мы рассмотрим способы терморегуляции рептилий относительно тех основных тепловых факторов среды, которыми они могут эффективно пользоваться или от которых сильно зависят (табл. 1).

Таблица 1

Набор элементарных терморегуляционных поведенческих актов

Подвижность П-1). "Балансирование" между участками с контрастными климатическими условиями
Специальные формы передвижения П-2). Прижимание к прохладным участкам почвы при движении
П-3). "Ход винтом" у змеи по горячей почве
П-4). "Боковой ход" у змей по горячей почве
П-5). Бег ящериц с приподнятым над почвой телом
Специфические формы двигательной активности П-6). Уход в тень, полутень, в норы
П-7). Уход на ветки
П-8). Закапывание в прохладный песок
П-9). Разгребание верхнего нагретого слоя песка
Позы П-10). Тело параллельно солнечным лучам
П-11). Тело перпендикулярно солнечным лучам
П-12). Тело приподнято над субстратом
П-13). Тело прижато к субстрату
П-14). Тело свёрнуто в клубок
П-15). Тело развёрнуто
Форма тела П-16). Расплющивание тела в дорзо-вентральном направлении

Примечания:
П-1). Для регулирования температуры тела очень часто рептилии пользуются тем, что одни участки окружающей среды оказываются более, а другие менее нагретыми, чем необходимый диапазон температур тела. При этом могут использоваться различные тактики. Некоторые из рептилий, например сетчатая ящурка, используют пограничную зону между освещенными солнцем участками и тенью, другие – выходы из нор (песчаная эфа ), т.к. днем в норе значительно прохладнее, чем на поверхности. Если активность протекает ночью в сравнительно прохладных климатических условиях, то норы могут быть использованы как "грелки", куда рептилии, например сцинковые гекконы, уходят на некоторое время погреться, после чего опять появляются на поверхности.
П-2). Некоторые рептилии при движении по горячему субстрату, как только попадают на более прохладный участок, сразу прижимаются к нему брюхом и отдают часть тепла.
П-3). Некоторые змеи обладают специальными способами передвижения по горячей почве. Так, стрела-змея (Psammophis lineolatus) при движении по горячей поверхности становится похожа на большую пружину, которая в каждый момент времени касается почвы только 2-3 точками и причем всё время разными.
П-4). Некоторые авторы считают, что "боковой ход" таких змей как эфы, а также Cerastes cerastes или Crotalus cerastes является адаптацией к движению по открытой нагретой поверхности для уменьшения контакта с ней.
П-5). Ряд аридных ящериц, которые в нормальных условиях при движении по почве достаточно плотно прикасаются брюхом к земле, попадая на горячий участок, пробегают значительные расстояния, высоко поднимая туловище на лапах (например, сетчатые ящурки).
П-6). Некоторые ящерицы уходят в тень или полутень (сетчатая ящурка). Таким же образом могут быть использованы норы, что описано, например, для песчаной эфы.
П-7). Некоторые пресмыкающиеся, как например степная агама, полосатая ящурка, стрела-змея и др. залезают на ветки, чтобы отделиться от горячей почвы.
П-8). Ряд пресмыкающихся могут закапываться в верхние слои песка, которые нагреваются меньше, чем поверхность. Такая реакция отмечена для ушастых и песчаных круглоголовок, для Uma и Phrynosoma. Такое же поведение описано и для змей, например Crotalus cerastes.
П-9). Некоторые виды пустынных ящериц, такие как пустынная игуана, пробегают по горячему песку, ложатся на песок и, зигзагообразно изгибая тело, разгребают верхний горячий слой почвы, соприкасаясь с более прохладными глубинными слоями. Это же мы отмечали в неволе у сетчатых, линейчатых и других видов ящурок.
П-10). Чтобы инсоляция не нагревала тело рептилий до опасных пределов, некоторые ящерицы в самое жаркое время ориентируются вдоль оси солнечных лучей головой к солнцу. При этом передняя часть головы и плечи затеняют всё остальное тело.Такое поведение описано для галапагосской игуаны, других видов ящериц, такое же поведение мы наблюдали у ушастых круглоголовок в Каракумах.
П-11). Многие ящерицы и змеи используют ориентацию тела перпендикулярно солнечным лучам для наиболее интенсивного использования тепловой радиации. Такие реакции описаны, например, для галапагосской игуаны.
П-12). Ряд видов ящериц при нахождении на горячем субстрате высоко поднимаются на лапах, снижая его влияние на температуру тела. Это отмечено для многих гекконов на песке и на стволах деревьев, для Phrynosoma m'calli, Amblyrhinchus cristatus, ушастых и песчаных круглоголовок, Amphibolurus и для целого ряда других видов.
П-13). Если в биотопе имеются горячие участки почвы – освещённые склоны, нагретые камни и т.п., рептилии плотно прижимаются к ним и довольно быстро нагреваются за счёт теплопроводности. Греющихся таким образом ящериц, например, можно наблюдать утром в пустыне. Они располагаются на освещенных склонах барханов и прижимаются брюхом к нагретому песку. Это же отмечено у галапагосских игуан Amblyrhinchus cristatus, которые утром плотно прижимаются к нагретым камням.
П-14). Если тело змеи свёрнуто в клубок, поверхность его сильно уменьшается. Соответственно этому заметно снижается радиационная отдача тепла и поверхностное испарение. Таким образом, эта поза может эффективно служить сохранению тепла и замедлению скорости остывания.
П-15). При необходимости увеличить теплоотдачу или, возможно, быстрее нагреться, змеи разворачивают тело, увеличивая таким образом площадь его поверхности.
П-16). Многие змеи, вылезая на поверхность из нор при достаточно низких температурах среды, часто залезают ни ветки или просто на земле очень сильно "расплющивают" тело в дорзо-вентральном направлении и ориентируют его плоскость перпендикулярно солнечным лучам. Это значительно увеличивает скорость нагревания при наиболее эффективном использовании инсоляции (ситуация, описанная для степной гадюки Vipera ursini и Палласова щитомордника Agkistrodon halys). Такие же реакции отмечены нами у многих других змей – обыкновенной гадюки, гюрзы и др.

    В условиях эксперимента установлено, что ящерицы хорошо регулируют температуру тела даже в достаточно сложной обстановке, никогда не встречающейся в природе. Так, группе ящериц была предоставлена возможность самостоятельно включать и выключать подогрев с помощью специального устройства и они с этим успешно справились.

Терморегуляционное поведение
Заунгузские Каракумы. Июнь, середина дня. Степная агама (на переднем плане) и ушастая круглоголовка стоят на прямых ногах, поднимая пальцы над горячим субстратом ("на пятках")

Терморегуляционное поведение Терморегуляционное поведение
Заунгузские Каракумы. Июнь, утро. След сетчатой ящурки, которая прогревалась, касаясь брюхом нагретого субстрата Заунгузские Каракумы. Июнь, середина дня. След сетчатой ящурки, которая избегала контакта с горячим песком, касаясь его только лапами и хвостом

Позы песчаной круглоголовки в различных температурных условиях

Песчаная круглоголовка Раннее утро. Песчаная круглоголовка прогревается, плотно прижавшись всем телом к нагретому субстрату. При этом она использует микрорельеф, располагаясь на склоне, обращенном к солнцу
Песчаная круглоголовка Утро. Песчаная круглоголовка достаточно прогрелась, чтобы перейти к состоянию дневной активности, однако продолжает сохранять достаточно плотный контакт с нагретым субстратом
Песчаная круглоголовка Утро. Песчаная круглоголовка достаточно прогрелась, чтобы не нуждаться в тесном контакте с нагретым субстратом. В то же время еще не так жарко, чтобы этого контакта активно избегать
Песчаная круглоголовка День. Песчаная круглоголовка в состоянии активности. Она по-прежнему не избегает контакта с субстратом
Песчаная круглоголовка Середина дня. Песчаная круглоголовка избегает контакта с нагретым субстратом, приподняв тело и хвост над песком. Таким образом она избегает перегрева и в состоянии продолжать активность

5.3. Точность терморегуляции

    Ещё сравнительно недавно считалось, что рептилии терморегулируются очень тщательно, что терморегуляция в основном энергетически выгодна. Однако, накоплен достаточно большой материал о том, что ящерицы, например, часто бывают пассивны к тепловым условиям, а также о том, что точность терморегуляции не всегда обусловлена чисто физиологическими причинами. Однако говоря об описанных случаях температурной пассивности, необходимо отметить, что исследования проводились во влажных тропиках, где температурные условия среды очень мало изменяются в течение суток. Очень невелики там и колебания в течение года. В результате, продолжительность активности в году большая. Из всего этого следует, что длительное время в течение суток и сезона рептилии имеют возможность поддерживать температуру тела близкую к предпочитаемой без особых сложностей. Другими словами, это значит, что у этих рептилий диапазон предпочитаемых температур достаточно широк и в разных условиях может использоваться лишь какая-то его часть. Если температуры среды почти всё время будут держаться в диапазоне близком к предпочитаемой температуре тела рептилий, то мы можем вообще не обнаружить у них терморегуляционного поведения.
    Хотя терморегуляция для рептилий в большинстве случаев является насущной физиологической необходимостью, она связана с энергетическими затратами, которые могут быть весьма значительными. Показано, что точность терморегуляции наиболее велика в тех биотопах, где затраты на неё достаточно низки и велика продукция биотопа. Она зависит от целого ряда экзогенных причин. В незнакомой обстановке ящерицы терморегулируются менее тщательно. Кроме того, точность терморегуляции связана с обилием пищи, мозаичностью температурных условий и "доступностью" тепла, конкурентными отношениями и хищниками.
    Способность к терморегуляции зависит и от физиологического состояния животных. Так, у беременных ящериц она значительно ниже.

<< Предыдущая страница Следующая страница >>


Rambler's Top100      Рейтинг@Mail.ru     

Правообладатель: Живая Вода®   Любые способы полного или частичного копирования и публикации данного текста и иллюстраций без письменного разрешения администрации интернет-ресурса vitawater.ru запрещены.

   © Живая Вода, 2001-2016 гг. @webmaster

Реклама